5S ribosomale RNA

5S ribosomale RNA is één van de kleine ribosomale RNA vormt zowel de grote 50S subunit van ribosomen van prokaryoten en de grote subeenheid 60S cytosolische eukaryote ribosomen. Het is echter ontbreekt mitochondriale ribosomen schimmels en dieren. Bij de mens uit.

Structuur

Met een molecuulgewicht van ongeveer, 5S rRNA is een relatief klein RNA. De secundaire structuur is bepaald en bestaat uit vijf helices, vier lussen en een scharnierconstructie in Y. In het genoom van eukaryoten, 5S rDNA gen samenstellen door tandem repeats. Het aantal van deze genen verschilt van de ene soort naar de andere.

De vijf helices zijn genummerd van I tot V, terwijl het scharnier en vier lussen worden aangeduid als A tot E: de lijnen C en D stamlus terwijl de lussen B en E zijn interne en lus A vormen de scharnier .

De schroef III heeft twee sterk geconserveerde adenineresten. Fylogenetische studies tonen aan dat de helices I en III zijn waarschijnlijk erg oud.

Locatie in het ribosoom

Het gebruik van meerdere moleculaire onderzoekstechnieken, zoals immunohistochemische kleuring technieken intermoleculaire verknoping en röntgenkristallografie, werd bepaald met hoge precisie de locatie van de 5S rRNA in de grote sub- ribosomale eenheid. Deze subeenheid is zelf samengesteld uit twee ribosomale RNA in prokaryotische 5S rRNA en 23S rRNA en drie eukaryote 5S rRNA, 5.8S rRNA en 28S rRNA die s ' combineren verschillende proteïnen.

In prokaryoten, de driedimensionale structuur van de grote ribosomale subeenheid toont een relatief glad oppervlak tegenover een oppervlak met drie uitsteeksels, genoemd uitsteeksel L1, centrale uitsteeksel en stang L7 / L12. Het uitsteeksel en de steel L1 L7 / L12 zijn zijdelings aangebracht en omringen de centrale uitsteeksel, waarvan de vorming en de structuur zijn gebaseerd. De grote ribosomale subeenheid bevat ook prokaryotische 23S rRNA en verschillende ribosomale eiwitten, de eiwitten L5, L18, L25 en L27.

Functie

De exacte rol van de 5S ribosomale RNA is nog niet geklaard. Deficiëntie 5S rRNA heeft een nadelig effect meer uitgesproken de E. coli dat deletie van andere genen zoals 16S rRNA van de kleine subeenheid of 23S rRNA van de grote subeenheid. Cellen die 5S rRNA kunnen minder eiwitten te produceren, terwijl kristallografische studies van functionele ribosomen blijkt dat eiwitten die binden aan de 5S rRNA en het centrale uitsteeksel van de grote subeenheid van het ribosoom mogelijk een rol bij de binding van RNA overdracht ribosoom spelen.

Bovendien, de topografische nabijheid tussen het 23S rRNA en de 5S rRNA, die twee actieve katalytische centra op het ribosoom in het peptidyl en GTPase activiteit leidde tot de hypothese dat 5S-rRNA kan mediëren coördineren van verschillende functionele centra van het ribosoom. De driedimensionale kristallografische studies hebben ook aangetoond dat het complex tussen de ribosomale eiwitten en 5S rRNA en andere componenten van het centrale uitsteeksel van de grote subeenheid van het ribosoom ook een rol spelen bij de vorming van bindingen tussen subeenheden evenals bindingsplaatsen in tRNA.

Het 5S rRNA wordt door eukaryotisch RNA-polymerase III terwijl de meeste andere eukaryote ribosomale RNA's afgeleid van de splitsing van een precursor 45S geproduceerd door RNA polymerase I. Aangetoond is dat in Xenopus oocyten, de vingers 4 tot 7 van de negen zinkvingers van transcriptiefactor TFIIIA binden aan het centrale gebied van 5S-rRNA: deze interactie kan zowel de transcriptie van overmatig 5S rDNA gen en stabiliseren hun transcriptieproduct tot gebruik voor de assemblage van ribosomen.

Montage

Het samenstel van de eukaryotische ribosoom is een complex proces dat vier ribosomaal RNA en meer omvat. Terwijl biogenese andere ribosomaal RNA vormt 60S ribosomale subunits 40S en begint de nucleoli door transcriptie onder de werking van een RNA-polymerase I, 5S rRNA is uniek omdat het wordt getranscribeerd door een RNA polymerase III van onafhankelijke genen op een ander locus. Exonucleasen Rex1p, Rex2p Rex3p en behandel het 3 'uiteinde van 5S rRNA. Het samenstel van de componenten van de ribosomen van de transcriptie van de overeenkomstige genen vindt plaats in de nucleoli en ribosomen vullen hun rijping in het cytoplasma, waar te plaatsen in het bijzonder inbouw van 60S en 40S subunit functionele ribosomen te vormen 80S . Onderzoek is nog aan de gang met betrekking tot de bepaling van wanneer de 5S rRNA is geïntegreerd in het ribosoom, de resultaten zijn tegenstrijdig over: een recente studie blijkt inderdaad dat de integratie zou plaatsvinden in een zeer vroeg stadium van rijping 90S ribosomen terwijl de bijbehorende voorbereidende werk gesuggereerd dat deze integratie tussenbeide veel later. De laatste van deze gegevens, verkregen uit gisten, in feite suggereren dat 5S rRNA wordt opgenomen in het 90S deeltjes zo klein ribonucleoproteïnecomplex; Met name wordt de 5S rRNA geassocieerd met ribosomale proteïne Rp15p in een kleine ribonucleoproteïne, en dit zowel in gistcellen dan bij zoogdieren, die de neiging heeft dat tenminste deeltjesvorm pre- tonen ribosomal vormen een complex van 5S rRNA en Rp15p.

Ribosomaal eiwit

Verschillende belangrijke eiwitten interactie met 5S rRNA staan ​​hieronder vermeld.

Het eiwit

Het eiwit voorkomt dat het RNA afbraak door exonucleasen in de cel. Eiwit is aanwezig in alle eukaryoten en in de kern van de cellen waar het wordt geassocieerd met verscheidene eiwitten getranscribeerd door RNA polymerase III. De interactie tussen dit eiwit en RNA omvat 3'-eindstandige uridine resten stabiliseren het vouwen van het RNA.

Eiwit L5

Ribosomaal eiwit L5 interageert ook 5S rRNA. Dit is uniek onder de ribosomale RNA die aanwezig zijn buiten de ribosomen binnen ribonucleoproteïne deeltjes met een eiwit L5 is. Dergelijke complexen worden in de nucleolus voor montage in ribosomen ingevoerd, L5 zodat het eiwit aanwezig is in zowel het cytoplasma als in de kern van eukaryotische cellen. Deficiëntie L5 functioneel eiwit voorkomt transport van 5S rRNA in de kern en assemblage beperken het ribosoom.

Andere ribosomale eiwitten

In prokaryoten, 5S rRNA bindt aan eiwitten L5, L18 en L25, terwijl in eukaryoten, 5S rRNA bindt alleen het ribosomale eiwit L5. In Trypanosoma brucei, het infectueuze agens van trypanosomiasis, 5S rRNA samenwerkt met twee nauw verwante eiwitten, P34 en P37, waarvan deficiëntie leidt tot een afname van de functionele 5S rRNA rate.